Teoria Sintética da Evolução

A Teoria Sintética da Evolução também pode ser chamada de Síntese Moderna ou Teoria Moderna da Evolução. Os mecanismos (já vamos falar deles) relacionados com essa teoria são, de forma geral, os mais aceitos atualmente para explicar como a evolução ocorre. Existe a discussão na comunidade científica sobre a importância relativa desses mecanismos no processo evolutivo e se são os únicos relacionados com as mudanças evolutivas, ou seja, discussão sobre COMO a evolução ocorre. A despeito disso, a esmagadora maioria da comunidade científica não tem dúvidas de que a evolução ocorre. É fato que as espécies mudam ao longo do tempo.

Da perspectiva da síntese moderna, podemos entender evolução também como mudança, mas vamos utilizar uma definição mais específica de mudança. Vai ocorrer evolução quando as frequências alélicas de uma população mudam ao longo das gerações. Assim, os mecanismos evolutivos são fatores que alteram as frequências gênicas (alélicas) da população ao longo das gerações. Que fatores são esses?

Fatores (ou Mecanismos) Evolutivos

Os fatores evolutivos podem ser compreendidos de acordo com a sua relação com a variabilidade genética. Vamos estudar os cinco mecanismos mais enfatizados: mutações, recombinação gênica, fluxo gênico, deriva genética e seleção natural. Os dois primeiros fatores são importantes, porque originam variabilidade genética. Os três últimos alteram as frequências dos alelos nas populações. Explicar a origem da variabilidade é importante para a biologia evolutiva. Para a seleção natural ocorrer, precisa existir variação hereditária nas populações. Assim, a variabilidade é um pré-requisito para a evolução como ocorre em nosso planeta (e em outros, caso possuam vida).

Mutações

Uma mutação pode ser entendida como qualquer mudança no DNA de um indivíduo. Essas mutações podem inserir novos alelos/genes em uma população. Perceba, então, que mutações podem ser consideradas como a fonte primária de variabilidade genética. Todos os organismos vivos estão sujeitos a mutações. De forma geral, uma mutação acaba sendo danosa (ruim para o indivíduo) ou neutra (sem grandes efeitos). Eventualmente, pode ocorrer uma mutação que traga vantagem adaptativa ao organismo, uma mutação benéfica, ou o ambiente pode mudar e uma mutação antes pouco vantajosa passa a ser vantajosa. Mutações também podem inserir novamente alelos que foram perdidos através de outros mecanismos. Dessa forma, mutações podem tanto originar variação, quanto manter a variabilidade genética de uma população.

Exemplo de mutação. Um dos nucleotídeos “T” do DNA não mutante é substituído por um nucleotídeo “A” no DNA mutante. Isso causa uma mudança no RNAm, que vai informar um aminoácido diferente na composição da proteína (no caso, a hemoglobina). Isso causa uma mudança no formato da hemácia. Pessoas com hemácias assim possuem anemia falciforme.

Um aspecto importante de ter em mente é que as mutações além de serem eventos raros, podem ser compreendidas como eventos aleatórios. Dessa forma, não é possível, a partir de aplicação de fatores que aumentem a taxa de mutação (como radiação), causar uma mutação específica para alguma característica. Você consegue aumentar a taxa geral de mutações, mas pode ser que a mutação de interesse nunca apareça.

Em organismos multicelulares, para que uma mutação passe para as próximas gerações, ela precisa ocorrer nas células germinativas. Se uma mutação ocorrer em uma célula somática (como uma célula da pele), ela não vai ser transmitida. Isso é uma regra mais “forte” em animais, uma vez que, em plantas e fungos, novos indivíduos podem se originar de diferentes linhagens celulares.

Também podemos separar as mutações entre as gênicas e as cromossômicas. As gênicas são as que estamos falando até agora. São mutações que acabam alterando uma única base do DNA, sendo, por isso, também chamadas de mutações de ponto. Mutações em grande escala (chamadas de cromossômicas) podem eliminar, quebrar, ou reestruturar cromossomos inteiros. Essas mutações apresentam grande probabilidade de serem deletérias. Em alguns casos, podem ser benéficas e uma fonte de variabilidade. Por exemplo, se um gene for totalmente duplicado, uma das cópias pode sofrer mutações enquanto a outra continua funcional. Eventualmente, a cópia que sofre mutações pode apresentar uma função nova.

Como já comentado, mutações são eventos raros. Logo, geralmente a taxa de mutação nos mais diferentes organismos não é muito elevada. Para você ter uma ideia, uma taxa de uma mutação por locus a cada mil zigotos de uma geração é considerada alta. Mesmo assim, se você pensar na grande quantidade de material genético em um organismo, mutações mesmo em pequenas taxas podem, ao longo do tempo, resultar em muita variabilidade.

Recombinação Gênica

A reprodução sexuada possui a vantagem de proporcionar variabilidade genética. Isso ocorre, pois os indivíduos produzidos por reprodução sexuada apresentam uma constituição genética diferente da dos pais (mesmo sem mutações ocorrerem). Cada pai vai enviar apenas metade de seu material genético para os filhos. Então, nos filhos, o material genético pode ser visto como uma “mistura” do material genético de ambos os pais. Imagine o material genético dos pais e dos filhos como um baralho. O baralho do filho vai ter metade das cartas vindas do baralho de cada pai. Essa “mistura” de genes/alelos provenientes de cada pai é chamada de recombinação gênica. A recombinação gênica não vai inserir novos alelos na população, como ocorre com a mutação, entretanto, ela vai gerar variabilidade introduzindo novos arranjos genéticos nos indivíduos (baralhos que utilizam as mesmas cartas, mas com composições variadas delas). A recombinação gênica é explicada através do processo de segregação independente dos cromossomos durante a meiose (veja o esquema abaixo).

Esquema para representar o processo de segregação independente dos cromossomos homólogos e a consequente variabilidade proporcionada. Nessa espécie hipotética, o organismos 2n possui 6 cromossomos. Desses, 3 são de origem materna e 3 são de origem paterna. A partir dos 6 cromossomos recebidos dos pais, percebam que a filha pode produzir, durante a meiose, até 8 gametas com composição genética diferente. Na espécie humana, que possui 23 pares de cromossomos, uma única pessoa tem o potencial de produzir 8.388.608 gametas diferentes. Isso sem levar em consideração o crossing-over.

Além da segregação independente dos cromossomos, durante a meiose, pode ocorrer outro fenômeno que também aumenta a variabilidade genética, que é a permutação (crossing-over). Nesse processo, os cromossomos homólogos de ambos os pais vão trocar pedaços durante a meiose.

Tanto a recombinação gênica (reprodução sexuada) como mutações são fatores relacionados com a produção de variabilidade necessária para a evolução ocorrer.

Fluxo Gênico

As populações das espécies usualmente não estão totalmente isoladas. Isso significa que indivíduos de uma população podem migrar para outra. Essa migração de indivíduos entre populações está relacionada com o fluxo gênico. Os genes/alelos de uma população podem ser levados para outra se os indivíduos que migram reproduzem na nova população. Você pode imaginar isso pensando que ocorre uma migração de gametas. Isso pode mudar as frequências alélicas de uma população, tanto inserindo novos alelos, como mudando a proporção dos alelos que já existiam. O fluxo gênico entre duas populações tende a diminuir suas diferenças genéticas. Dessa forma, as duas populações apresentam um pool gênico parecido.

Observe que um indivíduo da população A está migrando para a população B. Ele pode introduzir novos alelos na população B, como os relacionados com os pontos rosas no corpo. Além da introdução de novos alelos na população B as frequências dos que já existem podem ser alteradas. A população de origem pode perder alelos se eles só estavam
presentes no indivíduo que migra.

O fluxo gênico, assim como mutações, pode inserir novos alelos em uma população. Como o fluxo gênico pode acontecer em taxas mais altas do que as mutações, ele pode ser um fator que altera as frequências alélicas de forma mais direta. Além da entrada de novos alelos em uma população por imigração de indivíduos, a emigração também pode alterar ou diminuir a diversidade genética da população da qual o indivíduo migrante saiu.

Deriva Genética

Deriva genética é, basicamente, a mudança aleatória nas frequências dos alelos. A deriva é um mecanismo de mudanças mais significativo em populações pequenas. Para você entender, imagine uma população que apresente só dois indivíduos. Para um determinado gene, os dois indivíduos são heterozigotos Aa. Eles reproduzem uma vez e os alelos são recombinados de forma aleatória nos filhos. Entretanto, em nosso exemplo, nenhum dos filhos recebe o alelo “a”. Essa nova geração só apresenta, então, o alelo A. Quanto maior o tamanho de uma população, menor a probabilidade disso ocorrer entre uma geração e outra.

A deriva pode ocorrer também quando uma população sofre grandes perdas. Por exemplo, uma enchente, uma erupção vulcânica ou um meteoro podem eliminar boa parte dos indivíduos de uma população, deixando poucos indivíduos sobreviventes. Nesse caso, podemos dizer que ocorreu o efeito gargalo ou gargalo populacional. Durante um evento desses, a variabilidade genética de uma população pode diminuir por deriva genética (quem vai sobreviver ou não nessas situações depende do acaso).

As bolinhas presentes nas garrafas representam os alelos que existem na população. Na população inicial, existem 3 alelos (amarelos, azuis e rosas). Ocorre um evento de gargalo e apenas alguns indivíduos sobrevivem. Perceba que nenhum indivíduo com o alelo “amarelo” sobreviveu. Além disso, poucos alelos “azuis” restaram. A nova população, além de não possuir o alelo amarelo, ainda vai ter uma frequência maior do alelo rosa.

Outro efeito parecido e que também está relacionado com a deriva genética ocorre quando poucos indivíduos de uma população acabam por migrar e colonizar um novo local. Como são poucos indivíduos, a probabilidade de que eles possuam toda diversidade genética da população fonte é baixa. Chamamos isso de efeito fundador e, na prática, ele é equivalente a um evento de gargalo populacional. Se não ocorrer fluxo gênico entre a população fonte e essa nova população, uma nova espécie pode surgir ao longo das gerações.

Resumindo, a deriva causa mudanças aleatórias na frequência alélica de uma população que podem diminuir a variabilidade genética. A deriva é um evento aleatório, então mesmo um alelo deletério pode aumentar de frequência ao longo do tempo. O efeito da deriva genética é mais significante em populações pequenas e existem alguns casos especiais de deriva chamados de efeito gargalo e efeito fundador.

Seleção Natural

Vimos que indivíduos que possuem características vantajosas podem deixar mais descendentes que também possuem essas características se forem herdáveis. No sentido de evolução como mudança na frequência dos alelos, poderia se dizer, então, que a seleção natural pode aumentar a frequências de alelos relacionados com características que beneficiam os indivíduos que os possuem. Essa “escolha” de determinados alelos relacionada com a seleção natural é o único mecanismo entre os que falamos que leva ao desenvolvimento de adaptações de forma consistente. De forma geral, você pode pensar assim: mecanismos como mutação e recombinação gênica originam variação que, por sua vez, vai poder aumentar ou diminuir de frequência devido à seleção natural. Outra forma de pensar é que mutação e recombinação estão relacionadas com a origem da variação, enquanto mecanismos como seleção natural e deriva genética estão relacionados com o destino da variação. A seleção natural pode atuar de diferentes formas em uma população, produzindo resultados variáveis.

Seleção Estabilizadora

A seleção estabilizadora possui esse nome porque “estabiliza” o valor de determinada característica, podendo diminuir a variação. Ela diminui a variação (que surge por mutação, recombinação ou fluxo gênico) sem alterar a média. Um exemplo seria o peso dos bebês na espécie humana. Bebês que ao nascer possuem peso muito abaixo ou muito acima da média têm menor probabilidade de sobreviver. A seleção natural favorece, então, os pesos intermediários.

No primeiro gráfico, você percebe a distribuição em termos de frequência de cinco possíveis fenótipos em uma população de raposas. O fenótipo laranja é o mais frequente, seguido pelos fenótipos marrom claro e marrom escuro. Os fenótipos branco e preto são os menos frequentes. No segundo gráfico, você pode ver o que aconteceria caso essa população passasse por seleção estabilizadora. Os indivíduos com fenótipo médio vão ter vantagens. As grandes setas representam a seleção contrária ocorrendo com os indivíduos que possuem os fenótipos mais distantes do médio. No segundo gráfico, a linha laranja foi mantida para representar a distribuição dos fenótipos da população original, enquanto a linha preta mostra a frequência após a seleção estabilizadora.

Outro exemplo seria o da anemia falciforme em regiões endêmicas para malária. O alelo relacionado com a anemia falciforme é altamente prejudicial quando em homozigose e os indivíduos que o possuem apresentam quadros severos de anemia e usualmente morrem antes de reproduzir. Você poderia esperar, então, que esse alelo ocorresse em frequências muito baixas. Isso ocorre na maior parte das regiões habitadas por humanos. Mas existem exceções. Em locais onde a malária é uma doença comum, o alelo para anemia falciforme aparece em frequências mais elevadas. Isso está relacionado com o fato de que pessoas que são heterozigotas (possuem o alelo que causa anemia falciforme, mas também o alelo “normal”) são mais resistentes à doença do que pessoas que são homozigotas para o alelo “normal”. As pessoas heterozigotas, apesar de possuírem quadros mais brandos de anemia, podem deixar mais descendentes do que pessoas sem o alelo para a anemia, mas que morrem devido à malária. Nesses casos, a seleção natural favorece o genótipo intermediário.

Seleção Direcional

Caso os indivíduos que possuem o fenótipo em um dos extremos da distribuição deixem mais descendentes do que os demais, o valor médio da característica fenotípica em questão vai ser “deslocado” para esse extremo. No caso de esse tipo de seleção persistir por muito tempo, podemos chamar essa mudança da característica de uma tendência evolutiva (isso não significa que vai ser assim para sempre). A seleção direcional pode ser relacionada a alterações no ambiente ou à colonização de um novo local. Nesses contextos, fenótipos que antes não eram tão vantajosos podem ser mais vantajosos após essas mudanças. A evolução da camuflagem pode ser vista inicialmente como seleção direcional. No passado, alguns indivíduos de uma população que apresentavam um fenótipo pouco frequente, mas que era mais parecido com a coloração de fundo do ambiente, começaram a deixar mais descentes. Ao longo de muitas gerações de seleção direcional os indivíduos da população ficaram cada vez mais parecidos (camuflados) com a coloração de fundo do ambiente.

No segundo gráfico, você pode ver o que aconteceria caso essa população passasse por seleção direcional. Os indivíduos com fenótipo em um dos extremos vão ter vantagens. A grande seta representa seleção contra fenótipos que não estão neste extremo. Neste segundo gráfico, a linha laranja foi mantida para representar a distribuição dos fenótipos da população original, enquanto a linha preta mostra a frequência após a seleção direcional.

Outros exemplos de seleção direcional podem ser a evolução de linhagens de bactérias resistentes a antibióticos. Uma população de bactérias acaba infectando uma pessoa. A pessoa começa a tomar antibióticos e as bactérias que, por algum motivo, são resistentes podem aumentar de frequência na população. A mesma lógica pode ser aplicada a evolução de insetos resistentes a inseticidas.

Seleção Disruptiva

Na seleção direcional, os indivíduos com características em um dos extremos de distribuição são selecionados. Já na seleção disruptiva são selecionados os indivíduos em ambos os extremos de distribuição para uma determinada característica. Quando isso ocorre, esses indivíduos deixam mais descendentes do que os que estão próximos da média. Esse tipo de seleção é interessante porque ela aumenta a variação da população.

Alguns exemplos podem ser verificados em plantas que crescem próximas de minas. O solo desses locais pode estar contaminado com metais pesados. Quando isso ocorre, a fronteira entre a área contaminada e não contaminada é claramente observada. Algumas plantas dessas regiões apresentam alguns indivíduos que se desenvolvem bem no solo contaminado, enquanto outros se desenvolvem bem no solo não contaminado. Através de seleção disruptiva, dois fenótipos diferentes de plantas são selecionados. As plantas “médias”, que talvez fossem mais ou menos adaptadas para ambos os tipo de solo, não competem bem com as outras.

No segundo gráfico, você pode ver o que aconteceria caso essa população passasse por seleção disruptiva. Os indivíduos com fenótipos em ambos os extremos vão ter vantagens. A grande seta representa seleção contra indivíduos com fenótipos intermediários. Neste segundo gráfico, a linha laranja foi mantida para representar a distribuição dos fenótipos da população original, enquanto a linha preta mostra a frequência após a seleção disruptiva.

Imagine um exemplo hipotético de uma espécie de grilos com coloração verde que migre para um novo ambiente. Nesse novo ambiente, existem predadores que conseguem visualizar melhor verde-médios, enquanto os verde-claros e verde-escuros são menos predados. Novamente, o fenótipo médio apresenta uma desvantagem e os fenótipos extremos são favorecidos.

Outro exemplo possível de seleção disruptiva está relacionado com o tamanho do bico em uma espécie de tentilhão (Pyrenestes ostrinus). Essa espécie se alimenta de sementes de juncos. Pássaros com bicos grandes conseguem se alimentar de forma eficiente de sementes grandes de uma espécie de junco. Pássaros com bicos pequenos se alimentam de forma eficiente (mais do que pássaros com bicos grandes) das sementes pequenas de outra espécie de junco. As aves que nascem com bicos intermediários não conseguem se alimentar muito bem de nenhum dos dois tipos de sementes.

O tipo de distribuição com dois picos, como no caso dos bicos, é chamada de distribuição bimodal (olhe novamente o gráfico de seleção disruptiva). Como a seleção disruptiva aumenta a variação de uma população, ela pode ter uma importância na formação de novas espécies.

Resumindo, a seleção estabilizadora confere vantagem para indivíduos com fenótipo médio (intermediário). Já a seleção direcional favorece indivíduos com fenótipos que se desviam da média para uma das extremidades de distribuição. A seleção disruptiva favorece indivíduos com fenótipos em ambas as extremidades, mas não os indivíduos com fenótipos médios.

Seleção Sexual

A seleção sexual pode ser considerada outro tipo de mecanismo evolutivo. É muito comum encontrar livros que tratam a seleção sexual como um caso especial, um subtipo de seleção natural, entretanto, isso não é consenso e a seleção sexual não deve ser tratada como algo diferente de seleção natural. Isso porque esse conceito foi proposto exatamente para dar conta de observações que através de seleção natural são difíceis de explicar.

Por exemplo, de que forma uma cauda grande e chamativa ajuda um pavão a sobreviver? A partir de seleção sexual, fica mais simples explicar o desenvolvimento de estruturas que parecem dispendiosas, inúteis ou deletérias para a sobrevivência de um organismo, pois essas características, apesar de não estarem diretamente relacionadas com vantagens na sobrevivência, aumentam o sucesso reprodutivo dos organismos que as possuem, fazendo com que deixem mais descendentes do que os que não a possuem.

No caso dos pavões, a explicação é que as fêmeas preferem acasalar com pavões machos que possuem uma cauda grande e chamativa. Dessa forma, um pavão macho que não apresenta uma cauda assim até pode sobreviver um bom tempo, mas não vai deixar descendentes. De forma sintética, a seleção sexual ocorre quando indivíduos com determinada característica conseguem parceiros sexuais em uma frequência maior do que aqueles sem essa característica. Uma das consequências da seleção sexual é o dimorfismo sexual. Dimorfismo sexual significa que vão existir diferenças no fenótipo de machos e fêmeas de uma espécie (normalmente, as relacionadas a características sexuais secundárias). Exemplos comuns envolvem diferenças no tamanho, comportamento, coloração, ornamentos, etc.

Exemplo de uma espécie hipotética de ave que apresenta dimorfismo sexual. É comum entre aves os machos apresentarem coloração e ornamentos mais chamativos que as fêmeas. A seleção sexual é utilizada para explicar esse padrão.

A seleção sexual pode ser intrasexual (relacionada com indivíduos de um mesmo sexo) quando ocorre competição por parceiros do sexo oposto. Exemplos mais conhecidos desse tipo de seleção envolvem machos que competem por fêmeas (mas pode ser o oposto também). Esse tipo de seleção pode resultar no desenvolvimento de estruturas que auxiliem na competição, como tamanhos maiores ou chifres.

Representação de estruturas (chifres) e comportamento relacionados com seleção intrasexual.

Já na seleção intersexual (entre sexos), indivíduos de um sexo selecionam parceiros. A cauda do pavão é um exemplo, no qual as fêmeas selecionam os machos com caudas grandes e vistosas. Na figura anterior, que mostra o dimorfismo sexual entre uma espécie hipotética de ave, também podemos ver um exemplo de seleção intersexual.

Uma das hipóteses para explicar porque a seleção sexual ocorre está relacionada com a possibilidade da característica selecionada indicar a presença de “bons genes”, sendo um indicativo de qualidade genética do parceiro.

Coevolução

As espécies podem afetar a evolução umas das outras de forma recíproca. Quando isso ocorre, falamos em coevolução. É muito comum em espécies que possuem um relacionamento ecológico próximo e as mudanças evolutivas que ocorrem em uma das espécies influenciam as mudanças evolutivas da outra (e vice-versa). Dependendo da relação ecológica estabelecida entre as espécies, podemos ver alguns padrões comuns de coevolução. Entre elas estão as relações estabelecidas entre predadores e presas, parasitas e hospedeiros e muitos casos de interações entre insetos e plantas. A coevolução entre insetos e plantas pode beneficiar ambas as espécies nos casos de polinização, mas também pode estar relacionada com a herbivoria. Nesses casos, ao mesmo tempo em que as plantas são selecionadas no sentido de desenvolver compostos tóxicos que dificultem serem ingeridas pelos insetos, desenvolvem mecanismos de defesa. Você pode compreender essa relação como uma interação entre predador e presa. Um exemplo muito comum de coevolução desse tipo envolve predadores como grandes felinos e suas presas. Digamos que as presas se tornem mais rápidas, isso gera uma pressão de seleção para que o predador se torne mais rápido também e consiga capturar as presas. Esse tipo de processo pode ser chamado metaforicamente de corrida armamentista.

Representação da relação ecológica que resulta em coevolução entre predadores e presas.

Nesse contexto, você também pode se deparar o termo “rainha vermelha” em referência ao livro “Alice Através do Espelho”. Neste livro, você encontra a frase “veja você, é preciso correr tanto quanto se consegue para ficar no mesmo lugar”. Perceba que isso descreve bem a relação comentada sobre a relação entre, predadores e presas, por exemplo, uma vez que uma melhora no “ataque” do predador gera um resposta na melhora da “defesa” da presa. Assim, os organismos ficam mudando (“correndo tanto quando se consegue”), mas acabam mantendo uma relação semelhante ao longo do tempo (“para ficar no mesmo lugar”).

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