Especiação

O termo especiação é utilizado para descrever o processo de formação de novas espécies. Certamente é um fenômeno que desperta interesse, pois está relacionado à explicação da origem da biodiversidade. Entretanto, para compreender como se formam as espécies, é necessário discutir um pouco mais sobre o que é uma espécie.

O Que é Uma Espécie?

Bom, pessoal, esse é um dos conceitos mais debatidos da Biologia (talvez mais que o próprio conceito de vida, que também é complexo). Existem vários conceitos que tentam definir o que é uma espécie (sério, são dezenas de conceitos). O mais famoso é o conceito biológico de espécie. Segundo esse conceito, uma espécie engloba populações que podem se intercruzar real ou potencialmente e que estão reprodutivamente isoladas de indivíduos de outros grupos. O “intercruzar” significa reproduzir. Dessa forma, dois organismos são de uma determinada espécie se conseguem acasalar e deixar descendentes férteis (que também possam deixar descendentes). Perceba que, conforme o conceito biológico de espécie, a compatibilidade reprodutiva é muito importante para agrupar organismos em uma espécie. Pensando no caso dos humanos, são todos da mesma espécie (Homo sapiens) porque apresentam o potencial de reproduzir e deixar descendentes.

Outra parte importante do conceito está no “reprodutivamente isoladas de indivíduos de outros grupos”. Para o conceito biológico, dois grupos de indivíduos pertencem a espécies diferentes se existir isolamento reprodutivo entre eles. Outra forma de dizer isso é que não pode ocorrer fluxo gênico entre eles (troca de material genético). De forma geral, existirão fatores que impedem que membros de duas espécies diferentes consigam reproduzir e deixar descendentes férteis, como vamos estudar mais adiante.

O conceito biológico de espécie, como já comentado, não é o único e apresenta limitações. Uma delas é que ele não pode ser aplicado para todos os grupos. Por exemplo: como utilizar esse conceito para definir espécies de fósseis? Também não podemos aplicar o conceito biológico para organismos que se reproduzem apenas ou preferencialmente de forma assexuada, como no caso das bactérias. Além disso, muitas vezes existem grupos de organismos que são diferentes em diversos aspectos (anatômicos, ecológicos, comportamentais, etc.), mas que, eventualmente, apresentam fluxo gênico. Apesar disso, o conceito biológico é o mais utilizado e o usaremos para falar sobre especiação. Mas, antes, vamos discutir alguns outros conceitos de espécie.

O conceito morfológico de espécie ainda é muito utilizado (os cientistas normalmente não fazem cruzamentos controlados de todas as populações de espécies conhecidas para ver se deixam descendentes férteis) e foi o que Lineu utilizou. Esse conceito vai definir as espécies conforme similaridade em sua aparência (forma do corpo ou outras características). O conceito pode ser aplicado em organismos de reprodução assexuada ou fósseis. A despeito disso, é muito subjetivo. Muitas vezes, o que é parecido para um cientista não é para outro. Você pode encontrar uma definição de espécie parecida com outro nome: conceito fenotípico de espécie.

Já o conceito ecológico utiliza o nicho ecológico de diferentes organismos para agrupá-los ou não em espécies. Mesmo indivíduos muito parecidos (que seriam colocados na mesma espécie segundo o critério morfológico) poderiam ser colocados em diferentes espécies se tiverem horários de atividades diferentes, caso comam preferencialmente coisas diferentes, etc.

Temos, também, o conceito filogenético de espécie. Vamos entendê-lo: para esse conceito, uma espécie será o menor conjunto de indivíduos que compartilha um ancestral comum (que forma, basicamente, um dos ramos da árvore da vida). Cada um desses ramos tem um ancestral que não é ancestral das espécies nos outros ramos.

O conjunto de indivíduos representados em amarelo forma a espécie A. O conjunto de indivíduos representados em branco forma a espécie B. O conjunto de indivíduos em preto forma a espécie C.

Bem, como falamos, tem MUITO conceito de espécie, mas o conceito biológico será particularmente didático para discutir especiação. Então, vamos lá!

Anagênese e Cladogênese

Imagine a população de alguma espécie. Ao longo do tempo, essa população vai mudando, ficando diferente. A geração número 50 provavelmente será diferente, em muitos aspectos, da geração 01. Se tempo suficiente passasse, é possível que os organismos ancestrais fossem classificados em uma espécie diferente dos atuais. Essa mudança gradual dentro de uma população é um processo chamado de anagênese. Certamente, esse processo está relacionado a mudanças evolutivas, inclusive com transformações resultantes do processo de seleção natural. Entretanto, o processo de anagênese sozinho não serve para explicar a diversidade da vida. Se, a partir do primeiro ser vivo, só ocorresse o processo de anagênese, o número total de espécies no planeta poderia ser um. Para explicar a diversidade de espécies, precisamos compreender outro processo, chamado de cladogênese, que causa especiação. Nesse processo, duas ou mais espécies são originadas a partir de uma espécie ancestral. Ou seja, uma linhagem se diversifica e origina mais de uma. Ao longo do tempo, esse processo pode originar uma quantidade enorme de diferentes espécies.

Uma população muda ao longo do tempo na anagênese; na cladogênese, ocorre
diversificação de espécies. Perceba que a anagênese (mudança sem diversificação) pode ocorrer entre eventos de cladogênese. Por exemplo, na imagem da direita, a mudança ao longo do tempo da espécie vermelha para a rosa representa anagênese. O mesmo ocorre da espécie verde escura para a verde clara.

A especiação por cladogênese pode ser classificada em dois tipos principais, alopátrica e simpátrica, relacionados à forma como ocorrerá o isolamento reprodutivo.

Especiação Alopátrica

Na especiação alopátrica, as espécies vão se originar após a formação de alguma barreira física, que causa o isolamento geográfico de duas ou mais populações de uma espécie. O termo “alopátrica” vem do grego allos, que significa outro, e patra, que significa pátria. Significa, basicamente, que as duas populações ficarão em locais diferentes.

Então, imagine que, inicialmente, temos uma população de alguma espécie e ocorre o surgimento de uma barreira que separa essa população em duas. No caso de uma população de uma espécie de peixes, por exemplo, pode ser que uma seca transforme uma lagoa em duas lagoas menores; ou pode ser que um rio mude seu curso e isole duas populações de uma espécie de serpente; ou dois continentes se separem e isolem populações de muitas espécies diferentes. Enfim, a ideia é que na especiação alopátrica ocorrerá uma separação geográfica – haverá isolamento geográfico.

O que ocorre após a separação? Bem, cada população vai viver sua vida. Ao longo do tempo, mutações que surgem em uma população não surgem na outra. O ambiente das duas populações também é diferente. A seleção natural não ocorrerá da mesma forma. Outros fatores evolutivos também são diferentes em cada uma das populações. Ao longo do tempo, as diferenças vão se acumulando. Podem se acumular tantas diferenças que, mesmo que essas duas populações voltem a se encontrar, não sejam mais compatíveis em termos de reprodução. Olha só! Ocorreu, então, o isolamento reprodutivo, que, como vimos, está na base do conceito biológico de espécies. Assim, se essas duas populações de uma espécie ancestral não podem mais reproduzir e deixar descendentes existem agora duas espécies diferentes, e não duas populações da mesma espécie.

Na especiação alopátrica, duas espécies se formam depois que uma barreira física se forma.

Normalmente, o que é destacado é o acúmulo de diferenças genéticas entre as duas populações. Mutações inserem novos alelos, a seleção natural diminui ou aumenta a frequência de outros alelos. Como as populações estão isoladas, dizemos que o fluxo gênico entre elas foi interrompido. Ou seja, caso ocorra uma mutação em uma das populações, ela não poderá “migrar” para a outra porque não existe fluxo gênico entre as populações. Podemos dizer que o pool gênico de cada população foi isolado.

Resumindo, na especiação alopátrica, inicialmente uma barreira geográfica impede o fluxo gênico, o que causa o acúmulo de diferenças entre populações até elas serem tão diferentes que, mesmo que se encontrem, não podem mais reproduzir – o isolamento geográfico leva ao isolamento reprodutivo. O mais aceito atualmente é que a especiação alopátrica seja o principal processo relacionado com a formação de novas espécies.

Especiação Simpátrica

Na especiação simpátrica, as espécies se originam sem a formação de uma barreira física, ou seja, em uma mesma área geográfica. O termo “simpátrica” vem do grego syn, que significa junto. Mas como pode ocorrer especiação em uma separação física? Provavelmente, como o contato não é totalmente interrompido, a especiação simpátrica não seja tão comum quanto a alopátrica. Alguns fatores podem estar relacionados; entre eles está o isolamento ecológico. Um exemplo seria um inseto que se alimenta de determinada planta. Pode ocorrer alguma variação na população que faz com que um grupo de indivíduos se alimente preferencialmente de uma planta um pouco diferente. Os filhos podem herdar essa diferença. Caso essas diferenças influenciem o fluxo gênico, podem se formar novas espécies mesmo sem o isolamento geográfico. Em plantas, principalmente, esse tipo de especiação está relacionado a grande mutações cromossômicas que geram indivíduos poliploides (com um conjunto extra de cromossomos). Os indivíduos poliploides podem resultar em novas espécies. Em alguns casos de poliploidia, em uma única geração pode ocorrer a formação de uma nova espécie, isolada reprodutivamente, por especiação simpátrica.

Na especiação simpátrica, novas espécies podem se formar sem a necessidade de uma barreira física entre elas. No esquema, estão representadas duas espécies diferentes a partir da ancestral. Entretanto, pelo menos no começo do processo, você pode imaginar a nova espécie se formando a partir de um pequeno grupo da população original.

Tanto na especiação alopátrica como na especiação simpátrica ocorre isolamento reprodutivo de diferentes grupos de organismos. A incompatibilidade reprodutiva ocorre através de vários mecanismos diferentes (relacionados ao acúmulo de diferenças que surge nos grupos de indivíduos). Mas que mecanismos são esses? Podemos classificá-los em dois grupos: barreiras pré-zigóticas e barreiras pós-zigóticas.

Barreiras Pré-Zigóticas

Lembre-se que estamos falando de barreiras que impedem o fluxo gênico entre espécies. Ou seja, que impedem a troca de genes entre populações de uma espécie. Podem ser espécies que se originaram de um ancestral recentemente. Então, caso elas voltem a se encontrar, por quais mecanismos não conseguiriam mais reproduzir e deixar descendentes férteis?

As barreiras pré-zigóticas são mecanismos que impedem o acasalamento ou a fertilização, caso o cruzamento ocorra. Dessa forma, elas impedem a formação do zigoto (por isso o nome pré-zigóticas). Existem várias barreiras pré-zigóticas, entre elas:

Isolamento de habitat: Os organismos das duas espécies podem até viver em uma mesma área, mas selecionam diferentes habitats. Um dos resultados é que eles podem nunca se encontrar. Imagine duas espécies de sapos que vivem na mesma floresta, mas uma vive dentro de bromélias e a outra no solo úmido. Nesse caso, seria rara a possibilidade de ocorrer fluxo gênico entre elas;

Essas duas espécies de moscas vivem em hábitats diferentes dentro de uma mesma área e dificilmente se encontram.

Isolamento temporal: as duas espécies podem viver muito próximas, mas o período reprodutivo de cada uma ocorre em épocas diferentes. Podem ser períodos diferentes durante o dia ou mesmo em diferentes épocas do ano. Digamos que em um gênero de gambás existam duas espécies que até possuem uma sobreposição em sua distribuição e os indivíduos se encontrem eventualmente, mas uma das espécies se reproduz de janeiro até abril e a outra de junho até setembro. Digamos que, quando um quer, o outro nem sabe o que é isso. Enfim, sem fluxo gênico também. Você pode encontrar esse isolamento com outro nome também: sazonal;

Isolamento comportamental: os indivíduos das duas espécies podem possuir rituais de acasalamento ou outros comportamentos característicos que não funcionam com outras espécies. Assim, os indivíduos das duas espécies não se identificam como parceiros reprodutivos. Imagine uma espécie de ave que o macho precisa fazer uma “dancinha” bem específica para atrair a fêmea; esse comportamento não funciona com fêmeas de outras espécies;

Esses três tipos de isolamento impedem que o acasalamento ocorra, mas, em alguns casos, ocorre tentativa ou acasalamento e mesmo assim o zigoto não é formado. Vamos falar de duas barreiras desse tipo.

Isolamento mecânico: os indivíduos de duas espécies até tentam acasalar, mas diferenças na sua morfologia impedem a reprodução. Pode ser uma diferença de tamanho, de forma, etc. Alguns insetos possuem órgãos copulatórios com estrutura característica que não permite que o acasalamento tenha sucesso com indivíduos de outras espécies;

Isolamento gamético: o acasalamento ocorre, entretanto, os espermatozoides de uma espécie podem morrer devido a condições do sistema reprodutivo da fêmea de outra espécie, ou talvez não apresentem compatibilidade química com os óvulos da outra espécie. Em alguns animais aquáticos que liberam os gametas na água, por exemplo, as proteínas da superfície do óvulo e do espermatozoide não se ligam.

Barreiras Pós-Zigóticas

As barreiras pós-zigóticas operam após a formação do zigoto (a fecundação ocorre). Mas depois que o zigoto híbrido está formado, o que pode impedir que o fluxo gênico ocorra de forma frequente entre as duas espécies? Híbrido é um organismo formado a partir de duas espécies diferentes. Vamos estudar dois casos:

Baixa viabilidade do híbrido: o desenvolvimento do zigoto pode ser comprometido. O zigoto pode morrer ou nascer e apresentar muitos problemas que dificultam sua sobrevivência.

Baixa fertilidade do híbrido: os híbridos podem se tornar adultos
(inclusive mais robustos que os adultos das duas espécies que o originaram), mas são inférteis. Como esses indivíduos não conseguem reproduzir e deixar descendentes, o fluxo gênico não continua. Um exemplo clássico é a descendência resultante de cavalos e jumentos; as mulas (ou burros) geradas são usualmente inférteis.

A mula é um híbrido, normalmente não fértil, do cruzamento entre cavalos e jumentos.

► A seleção natural pode estar relacionada ao desenvolvimento de barreiras pré-zigóticas. A ideia é simples. Se indivíduos de uma espécie que cruzam com indivíduos de outras espécies deixam menos prole fértil (por causa dos mecanismos pós-zigóticos), os indivíduos que por algum motivo não cruzam com outras espécies aumentam de frequência na população. Mecanismos pré-zigóticos podem ser, de certa forma, “acentuados” através desse processo, chamado de reforço.

Zonas Híbridas

Caso duas populações descendentes de uma espécie ancestral voltem a se encontrar antes do isolamento reprodutivo ter se desenvolvido, pode ocorrer cruzamento entre os indivíduos. Podem ocorrer diferentes resultados a partir do contato e cruzamento:

Se os híbridos não tiverem desvantagem em relação aos indivíduos das duas “espécies”, eles podem se espalhar pelas duas populações e o fluxo gênico se estabelecer novamente. Nesse caso, o processo não resultará na formação de duas espécies;

Se os híbridos tiverem desvantagem (como nos casos de isolamento pós-zigótico), pode ocorrer o isolamento definitivo das duas populações com a formação de duas espécies. Nesse caso, mecanismos de reforço podem estar envolvidos, “acentuando” as barreiras pré-zigóticas;

Algumas vezes, mesmo com híbridos menos adaptados, pode ficar estabelecida uma região onde os membros das duas espécies se encontrem e cruzem. Essa região é chamada de zona híbrida.

Radiação Adaptativa: Outro conceito para estudarmos ainda nesta apostila é o de radiação adaptativa (ou irradiação adaptativa). Esse termo é utilizado para se referir a processos de especiação em que um único ancestral origina diversas espécies em um período relativamente curto de tempo. Esse conceito é um tanto quando amplo e gera debates. Para dar uma ideia melhor, vamos ver o exemplo mais clássico de irradiação adaptativa, relacionado com a evolução dos mamíferos.

Após a extinção dos grandes dinossauros, com muitos ambientes “disponíveis”, os mamíferos se diversificaram (principalmente os com placenta), tornando-se ecologicamente diferentes e com adaptações diversas. Esse exemplo também ilustra outra característica das radiações adaptativas. Elas têm boas chances de ocorrer em regiões com muitos recursos não utilizados (subutilizados). No caso dos mamíferos, muitas vezes é dito que eles ocuparam “nichos ecológicos vagos” deixados pelos grandes dinossauros. Apesar de a ideia de “nicho vago” poder ser discutida, ela pode aparecer em suas provas. A questão dos recursos disponíveis ajuda a entender porque radiações adaptativas ocorrem depois de extinções em massa. Ilhas também podem ser locais onde se percebem radiações rápidas (principalmente as formadas recentemente, exatamente porque ainda possuem poucos organismos utilizando os recursos). A radiação adaptativa também não precisa ser de um número absurdo de espécies. A própria origem de mais 14 espécies de tentilhões nas ilhas Galápagos a partir de um ancestral do continente configura um bom exemplo de irradiação adaptativa, na qual diferentes espécies surgiram com adaptações específicas relacionadas aos ambientes em que vivem.

Esquema para representar a radiação adaptativa. Uma espécie de ave ancestral que vivia em um ambiente e se alimentava de sementes colonizou outros locais e originou três espécies adaptadas aos novos locais, com mudanças nos formatos do bico relacionadas à dieta.

Bem, agora vamos falar mais um pouco sobre de que forma as ideias evolutivas se desenvolveram. Você já sabe que as ideias de Darwin estavam centradas em alguns pontos, como a seleção natural, o gradualismo e a ancestralidade comum. Entretanto o próprio Darwin utilizava a herança de caracteres adquiridos em suas explicações, apesar do papel central que destinava para a seleção natural. Atualmente, a herança de caracteres adquiridos como utilizada por Lamarck (ou Darwin) não é aceita. Além disso, Darwin não possuía uma boa teoria para explicar a hereditariedade. Ele sabia que existia variação nos organismos e que essas variações poderiam ser transmitidas. Mas como isso ocorre? O entendimento sobre os mecanismos de transmissão hereditária foram incorporados às ideias evolutivas modernas. Mas como foram ocorrendo essas mudanças no pensamento evolutivo?

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