Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Pessoal, conforme a síntese moderna, a evolução atua alterando as frequências gênicas de uma população ao longo das gerações. Essas frequências podem ser alteradas pelos diferentes mecanismos evolutivos que descrevemos anteriormente. Agora, se nenhum desses mecanismos está agindo sobre a população, as frequências dos alelos e genótipos permanecem constantes ao longo das gerações. Dois pesquisadores (Hardy e Weinberg), trabalhando de forma independente, chegaram a essa conclusão e a uma equação utilizada para compreender de que forma isso acontece. Antes de falar sobre a equação, vamos entender as condições para que ocorra o equilíbrio gênico (ou equilíbrio de Hardy-Weinberg). Como mencionado, os fatores evolutivos não podem estar influenciando a população e alterando suas frequências alélicas/genotípicas. Dessa forma, as condições para o equilíbrio de Hardy-Weinberg são:

Ausência de mutações: mutações alteram as frequências alélicas transformando um “a” em um “A”, por exemplo, ou inserem novos alelos.

Cruzamentos aleatórios: os indivíduos se reproduzem aleatoriamente com qualquer outro indivíduo do sexo complementar. Caso ocorram cruzamentos preferenciais, por seleção sexual, por exemplo, alguns alelos/genótipos podem aumentar de frequência ao longo das gerações.

Tamanho populacional grande (infinito): a deriva genética atua mais significativamente em populações pequenas. Dessa forma, quanto maior o tamanho de uma população, menor a probabilidade das frequências alélicas serem alteradas por deriva.

Ausência de fluxo gênico: a população deve estar isolada, sem a imigração ou emigração de indivíduos que poderiam causar a introdução ou remoção de alelos.

Ausência de seleção sexual: não podem existir escolhas preferencias ou os alelos/genótipos associados vão aumentar de frequência na população.

Caso essas condições sejam atendidas, as frequências alélicas são constantes ao longo das gerações (um alelo dominante, apesar desse nome, não precisa aumentar de frequência ao longo das gerações) e, além disso, após uma geração envolvendo cruzamentos aleatórios, vamos ter a seguinte relação entre a frequência dos genótipos (pensando em alelos “A” e “a”):

Lembre-se que na fórmula p + q = 1, p representa a frequência do alelo A e q representa a frequência do alelo a. Guarde um pouco essa informação.

Agora, imagine que em determinada população as frequências desses dois alelos sejam 0,4 para A e 0,6 para a. Nesse caso, a probabilidade de um gameta ser “A” nessa população também é de 0,4. E de ser “a” também é de 0,6. Qual a chance de um organismo, após cruzamento aleatórios, nascer AA? Então, vai ser a chance de um gameta A (0,4) encontrar outro gameta A (0,4). Temos, assim, a probabilidade de 0,4 X 0,4 de indivíduos serem AA nessa população. Então, a frequência genotípica de indivíduos AA nessa população seria 0,16 (16%). Como p é utilizado para descrever a frequência do alelo A, a frequência de AA nesses casos pode ser encontrada elevando p ao quadrado: p2. A mesma lógica se aplica ao a, que ficaria 0,6 X 0,6. Isso daria um q2 de 0,36 (36%). E a frequência do genótipo heterozigoto (Aa), como pode ser encontrada? Seria a probabilidade de um gameta A (p) (0,4) encontrar um gameta a (q) (0,6) X 2 (porque também pode ser que um gameta “a” encontre um gameta “A”). Então, a frequência do genótipo heterozigoto pode ser encontrada com 2pq.

A equação de Hardy-Weinberg mostra basicamente isso. Aqui está:

Com ela, você pode chegar nas frequências alélicas a partir das genotípicas. Por exemplo, digamos que seja informado que, em uma determinada população, a frequência de indivíduo com fenótipo recessivo é de 0,36. Se é a frequência do fenótipo recessivo, essa também é a frequência do genótipo aa. Se você sabe que a frequência do genótipo aa é de 0,36, e que isso representa o q2, pode extrair a raiz desse valor para obter o valor de q. Nesse caso, a frequência de q (que é a frequência do alelo a) é igual a 0,6. Após isso, você pode utilizar a fórmula p + q = 1 para obter o valor de p. Vai ficar p + 0,6 = 1. Então, p é igual a 0,4. Você já sabe as duas frequências alélicas. Tanto de “A” como de “a”. E, agora, substitua o p na equação de Hardy-Weinberg para obter o p2. Teremos 0,42 que é igual a 0,16. Esse valor de p2 é basicamente a frequência do genótipo AA. Para obter a frequência do genótipo heterozigoto, substitua os valores encontrados para p e q no “2pq” da equação. Vai ficar 2X0,4X06, que é igual a 0,48. Logo, a frequência do genótipo Aa é 48%. Viram? A partir da frequência genotípica do homozigoto recessivo: é possível estabelecer as frequências genotípicas de uma população em equilíbrio.

Olhe novamente as condições para a ocorrência do equilíbrio de Hardy- Weinberg. Perceba que nenhuma população na natureza vai satisfazer totalmente essas condições. Então, para que serve isso? Bom, um dos motivos você já sabe: com a equação, é possível ter uma estimativa das frequências genotípicas a partir das alélicas. Outro elemento importante é que, se você estudar uma população e perceber que ela não se encontra em equilíbrio, você sabe que algum fator evolutivo está atuando sobre essa população, e o mais legal, dependendo da forma como os valores se desviam do equilíbrio, dá pra ter uma ideia de qual fator evolutivo é. Dá pra saber se a deriva genética está atuando de forma mais decisiva do que a seleção natural sobre um determinado alelo, por exemplo. Por isso, esse princípio é a base da genética de populações.

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